Buhundien genetiikkaa

Buhundeilla ei ole montaakaan sallittua väriä, joten värigenetiikan perussäännöt on hyvin helppo sisäistää. Buhundeilla värin kannalta relevantteja lokuksia ovat K, A, E, S ja T.
Sivun lopusta löytyy myös pätkät turkinpituuden ja takakannusten genetiikasta.

En erittele tässä genetiikan eri termejä, vaikka niitä käytänkin. Toivottavasti kuvat selittävät tarpeeksi. Suosittelen myös tutustumaan aiheeseen muualla, jos genetiikka alkaa kiinnostaa.
Käytän lokuksilla kirjaimia, joita käytetään samoissa merkityksissä ympäri maailman. Nämä samat kirjaimet toimivat samalla tavoin toimivien lokusten merkkeinä myös muilla eläinlajeilla. Esim. rottien ja hiirien black on sama kuin koirien resessiivimusta, ja kaikilla näillä eläinlajeilla sitä merkitään samoin kirjaimin; aa.

Suuret kiitokset kaikille kuviaan lainanneille!

---

AyAy + AyAy (soopeli + soopeli)	Isä: AyAy
Emä: AyAy	Pennut: 100% AyAy

A-lokus määrittelee kuinka koiran kaksi pigmenttiväriä, eumelaniini (musta pigmentti) ja feomelaniini (keltainen pigmentti), asettuvat turkissa.

Buhundeilla hyväksyttyjä A-lokuksen kuvioita on ainoastaan yksi, A^y. A^y on “dominanttikeltainen” eli soopeli. Yleensä buhund on homotsygootti soopeli, mutta jonkin verran esiintyy muitakin A-lokuksen kuvioita. Muut A-lokuksen alleelit ovat w (riistaväri, villiväri, sudenväri), t (merkkivärinen) ja a (resessiivinen musta). Lisäksi on olemassa satulakuvio, joka on yhteydessä A-lokuksen t-alleeliin. Tarkkaa toimintamekanismia ei tunneta.
A-lokuksen kuviot eivät aina täysin peitä resessiivisempää alleelia (epätäydellinen dominanssi).

A^y = A-lokuksen dominoivin alleeli, yellow
A^w tai A = Resessiivinen y-alleelille ja dominantti t ja a -alleeleille, wild type
A^t = Resessiivinen y ja w -alleeleille, dominantti a-alleelille, tanpoint
A^a tai a = A-lokuksen resessiivisin alleeli, agouti

Buhundeilla dominanttikeltaista eli soopelia kutsutaan mm. nimillä blakk, gul, keltainen, vehnänvärinen, cream, wheaten ja shaded wheaten. Kaikki tarkoittavat siis tätä samaa soopeliväriä.

Kun kaksi homotsygoottia soopelia (useimmat vaaleat buhundit) yhdistää, syntyy koko pentueellinen pelkkiä soopeleita. Yksinkertainen kaavio löytyy hieman ylempää.

Feomelaniinin intensiivisyys vaihtelee suuresti vaaleasta kermanvärisestä tummaan mahonginpunaiseen. Buhundeilla soopelit ovat yleensä skaalan vaaleammasta päästä, vaikka toisinaan hieman punaisempiakin koiria näkee. Värin intensiivisyyden eroja aiheuttavaa geeniä / geenejä ei tunneta. Periytyminen ei ole siis ihan yksinkertaisesti selitetty yhdellä geeniparilla, mutta jonkinlaisena suuntaviivana voidaan sanoa, että mitä vaaleampi, sen resessiivisempi.

Soopelikoiralla on aina hieman mustaa jossain päin turkkia. Mahdollisesti vain yksi mustapäinen karva hännässä, mutta buhundeilla usein hieman enemmän. Mustapäisiä karvoja soopelikoiran turkissa kutsutaan varjostukseksi.

Toisinaan syntyy hyvin voimakkaasti varjostuneita soopelibuhundeja, joita kutsutaan virheellisesti sudenvärisiksi, wolf sableksi tai varglettiksi. Todellisuudessa sudenväristä on vastuussa A-lokuksen toinen alleeli, Aw, jonka esiintymisestä buhundeilla ei ole toistaiseksi todisteita. Syy on mahdollisesti kasautuvissa muuntelijageeneissä, jotka määrittävät mustien karvojen esiintymistiheyttä (mitä enemmän muuntelijageenejä, sitä varjostuneempi koira).
Toinen mahdollinen syy joittenkin buhundien vahvaan varjostukseen on jo edellämainittu y-alleelin epätäydellinen dominanssi genotyypiltään AyAt -koirilla. Osa vahvasti varjostuneista buhundeista voi siis mahdollisesti olla merkkivärisyyden kantajia.

Lisäksi soopelikuvioon kuuluu vaaleat alueet kehon alapuoliskolla (kuonon ja pään alaosat, kaulan etupuoli, vatsa, housukarvat). Tätä kutsutaan vastavarjostukseksi, ja senkin voimakkuus voi vaihdella. Toisilla koirilla on hyvin suuri kontrasti väreissä ja osa näyttää yksivärisiltä. Buhundeilla esiintyy lähinnä kaikkea siltä väliltä. Japanilaisroduilla voimakasta kontrastia vastavarjostuksen ja muun värin välillä kutsutaan urajiroksi.

Ayat + Ayat (soopeli + soopeli)	Isä: Ayat
Emä: Ayat
	Pennut:
	25% AyAy	25% atat
	50% Ayat

a^t on agouti-lokuksen alleeli, joka homotsygoottina peittää lähes koko koiran eumelaniinilla. Feomelaniinia on vain tietyissä kohdissa; kuonon sivut ja kaula, “valesilmät”, “perhonen” rinnassa, raajojen alaosat ja sisäpuolet, peräaukon ympärys. Väritys on siis sama kuin esim. rottweilerilla ja tällaista a-lokuksen kuviota kutsutaan merkkivärisyydeksi.

Merkkivärisyys on resessiivinen ominaisuus soopeliin nähden, eli molempien vanhempien tulee kantaa merkkivärisyyttä, että merkkivärisiä pentuja voi syntyä. Soopeliin yhdistetty merkkivärinen tuottaa koko pentueen soopeleita, jotka kantavat merkkivärisyyttä.
Merkkivärisellä koiralla voi olla myös maski (Em), jolloin naamakuviossa maskia vastaava osa peittyy normaalisti eumelaniinilla.

Buhundeilla merkkivärisyyttä tavataan etenkin Iso-Britanniassa. On mahdollista, että ainakin osa “sudenvärisistä” buhundeista on todellisuudessa (ollut) merkkivärisyyden kantajia, sillä soopeli joka kantaa merkkivärisyyttä on usein huomattavasti varjostuneempi kuin normaali soopeli. Täysin varmasti sitäkään ei silti voi tietää kuin geenitestillä.

KyKy E_ atat Sat_ + ?

Merkkivärisyyden kanssa esiintyvä satula on toiminnaltaan toistaiseksi osittain tuntematon. On selvää, että satulakuvioisella koiralla on aina A-lokuksessa atat tai ata (merkkivärinen koira joka kantaa resessiivistä mustaa), mutta tällä hetkellä ei tarkkaan tiedetä mikä aiheuttaa eumelaniinin "vetäytymisen" vain selän alueelle. Vetäytymistä voi tapahtua vain hieman (aiheuttaa vain jokseenkin laajat tan-merkit) tai erittäin paljon (pieni satula vain selässä). Myöskään periytyminen ei tietenkään ole täysin selvillä, mutta klassinen merkkiväri on satulakuvioon nähden resessiivinen.
Buhundeilla on jopa melko uusissakin kuvissa näkynyt edelleen satulaselkäisiä koiria. Koska satula näkyy vain atat -koiralla, ei ole mitään keinoa tietää mitkä koirat olisivat merkkivärisinä satulaselkäisiä ja mitkä normaaleja.
Satulaselkäinen koira syntyy yleensä merkkivärisen näköisenä ja eumelaniinin muodostama kuvio turkissa pienenee iän myötä.

Teorioita satulan synnystä on useita:
- a^ta^t + vain a^t-alleelin kanssa toimiva alleeli jossain toisessa lokuksessa (esim. c^sa)
- a^s, eli A-lokuksessa olisi oma alleelinsa satulakuviolle (geenitestatut satulakuvioiset koirat antavat kuitenkin tulokseksi A-lokukseen aina atat tai ata)

- Tällä hetkellä paras teoria on a^ta^t + useita osittain tuntemattomia modifikaattorigeenejä, jotka vaikuttavat eumelaniinialueen kokoon.
Yksi jo mahdollisesti tunnistettu osa tätä palapelia on RALY-geenin 5. intronissa. Kaikilla tutkituilla satulavärisillä koirilla oli RALY +/+ (ei duplikaattia, "villi" alleeli) tai +/dup. ("villi" alleeli + duplikaattialleeli). mutta ei koskaan dup./dup (2 duplikaattialleelia). Toisaalta normaalilla merkkivärisellä koiralla saattoi olla mikä tahansa näistä, joten koko arvoitusta tämän yhden geenin löytyminen ei ratkaise.
Mutkat suoristettuna satulakuviolle voisi merkata vaikka Sat ja sat -alleelit, jolloin satulakuvioinen koira olisi Sat/Sat tai Sat/sat mutta ei koskaan sat/sat.

---

Buhundien musta väri on dominanttimusta, jota määrittelee K-lokus. Buhundeilla K-lokuksessa esiintyy alleelit K^B ja K^y. Lisäksi K-lokuksesta tunnetaan K^br-alleeli, joka tekee koiralle eumelaniinin värisen pystyraidoituksen. Tätä kuviointia kutsutaan brindleksi, eikä sitä esiinny buhundeilla.

K^B = K-lokuksen dominoiva alleeli, black
K^br = Resessiivinen B-alleelille ja dominantti y-alleelille, brindle
K^y = K-lokuksen resessiivinen alleeli, yellow

K^b ja K^y

K-lokuksen musta peittää alla olevan A-lokuksen kuvion. Geeniä kuvaava kirjainyhdistelmä dominanttimustalle on Kb, tai “tuttavallisemmin” pelkkä K.
Ky (tai k), näyttää A-lokuksen kuvion. Buhund voi siis olla KbKb (musta), KbKy (musta) tai KyKy (A-lokuksen kuvio, useimiten soopeli).

Vasemmalla olevat kaaviot näyttävät kaikki sallituilla väreillä mahdolliset väritulokset, jos molemmat tai toinen vanhemmista ovat mustia. Klikkaa haluamaasi yhdistelmää, niin näet lopputuloksen.

Koiran ulkonäöstä ei voi päätellä onko koira KbKb vai KbKy. Jos koiran molemmat vanhemmat ovat mustia, ainoastaan jälkeläiset tai geenitesti paljastavat mitkä alleelit koiralle ovat sattuneet. Mustan ja soopelin yhdistelmästä syntynyt musta on aina KbKy.

Musta koira voi olla myös ns. "karhunmusta" "pentukarhunmusta" tai "kulomusta".
Karhunmusta tarkoittaa sitä, että alla oleva A-lokuksen kuvio jostain syystä näkyy mustan koiran ulkonäössä, ja tekee koiran pohjavillasta sopivilta osin vaalean. On epäilty, että karhunmustat koirat ovat aina heterotsygootteja dominanttimustia (KbKy). Karhunmusta koira voi olla lähes musta vain hienoisella ruskealla sävyllä tai se voi näyttää melkein ruskealta.
On olemassa myös karhunmustaa, joka näkyy vain pennulla. Tämä karhunmustan versio muuttuu normaaliksi mustaksi pennun kasvaessa, eikä tämän värin syntymekanismia tiedetä.
Kumpiakin karhunmustan variaatioita tavataan buhundeilla jonkin verran
Kulomusta on syystä tai toisesta kulottunut musta. Kulottumisen voimakkuus vaihtelee syystä riippuen. Syitä kulottumiseen on mm. ruokavalio, lähestyvä tai päällä oleva karvanvaihto, karvan kuluminen ja aurinko. Kulottunut, ruskea karva lähtee vain odottamalla että kulottunut karva irtoaa ja tilalle kasvaa uusi. On todennäköistä, että toiset koirat kulottuvat voimakkaammin kuin toiset myös perimänsä takia.

Mm. B, D ja E-lokukset voivat muuttaa koiran eumelaniinipigmentin joksikin toiseksi väriksi tai poistaa sen kokonaan. B muuttaa koiran pigmentin kokonaan ruskeaksi; D hajauttaa ja kasaannuttaa pigmenttisoluja tehden koiran pigmentistä kokonaan sinisen ja E poistaa kaiken mustan värin/eumelaniinin turkista jättäen jäljelle pelkästään keltaista/feomelaniinia.
Mainittuja alleeleja ei kuitenkaan buhundeilla tiettävästi (ainakaan enää) esiinny.

---

Buhundeilla maskit eivät yleensä ole kovin laajoja, laajimmillaan Em tekee niille yleensä mustat korvanjuuret ja mustan kuonon.
Pentuna maski voi olla iso ja kunnolla näkyvä mutta kasvun myötä se saattaa hävitä lähes kokonaan. Em-koira (maskillinen) voi siis näyttää ulospäin täysin samalta kuin EE-koira (maskiton).

Maski näkyy lähes kaikissa A-lokuksen kuvioissa, mutta parhaiten soopelilla. Dominanttimustalla koiralla voi siis olla maski, mutta sitä ei voi nähdä, koska koira on muutenkin kokonaan musta.

Em on dominoiva, joten koira tarvitsee vain yhden Em-alleelin, että sillä on musta maski. Perusperiaate on siis täysin sama kuin dominanttimustalla (vertaa ylhäällä olevia kaaviota dominanttimustan kaavioihin, ne rakentuvat täysin samalla tavoin!).

Maski muodostuu eumelaniinista, eli jos B tai D-lokus on muuttanut eumelaniinin väriä, myös maski on vastaavan värinen. bb-koiralla maski on siis ruskea ja dd-koiralla sininen. Buhundeilla on ainoastaan musta maski sallittu.

Em ja E -alleeleille on olemassa geenitesti, jolla voi määrittää onko maskittomalta näyttävä koira oikeasti EE ja onko maskillinen koira homotsygootti vai heterotsygootti ominaisuuden suhteen.

KbKb AyAy ee + KyKy AyAy EE (soopeli + soopeli)	Isä: KbKb AyAy ee
Emä: KyKy AyAy EE	Pennut: 100% KbKy AyAy Ee

ee-keltainen eli resessiivinen keltainen on E-lokuksen muunnos. Se poistaa koiran karvapeitteestä kaiken eumelaniinin, jolloin turkki on täysin keltainen ilman yhtäkään mustaa karvaa. Kirsu, silmäluomet ym. ovat kuitenkin mustat. Resessiivikeltainen koira voi näyttää lähes täysin samalta kuin soopeli ja on mahdollista, että ee on syynä niihin harvoihin tapauksiin, joissa kahdesta näennäisesti soopelista buhundista on syntynyt musta (toinen mahdollinen selitys näille on resessiivinen musta aa, mutta todisteita kumpaankaan suuntaan ei toistaiseksi ole). Kaavio demonstroi kuinka tämä on mahdollista ee-keltaisen kanssa.

Vuosien varrella buhundeissa on rekisteröity myös pari "valkoista" koiraa. Nämä ovat hyvin mahdollisesti olleet ee-keltaisia

Resessiivisen keltaisen tunnusmerkkejä ovat vaaleat anturat, vaaleat viiksikarvat, osittain lihanvärinen nenä ja mustien karvojen täydellinen puute. Ainoastaan viimeinen esiintyy kaikilla ee-keltaisilla yksittäisiä mutaatioita lukuun ottamatta.
Resessiivikeltaisen kantaja ei eroa ulkonäöllisesti mitenkään ei-kantajasta, mutta tällekin värille on olemassa geenitesti.

---

S-lokus määrittää onko koira kokovärinen vai onko sillä valkoisia merkkejä. Tämän lokuksen alleeleita buhundeilla on todennäköisesti kaksi S (täysi väritys) ja si (irlanninkirjava). Täysvärisyys on dominantti, eli kaksi täysväristä koiraa voi saada irlanninkirjavan pennun.
Buhundilla nykyään oletettavasti kadonnut S-lokuksen alleeli on S^p, joka aiheuttaa laajoja valkeita merkkejä myös runkoon, "lehmänkirjavuus".

S = S-lokuksen dominoivin alleeli, Spotting
Sⁱ = Resessiivinen S-alleelille, irish
S^p = Resessiivinen S- ja si-alleeleille, piebald

S ja si

sisi tekee koiralle enemmän tai vähemmän valkoisia alueita. Usein valkoisen kauluksen, valkoisen eturinnan, tassut, vatsanalusen ja hännänpään (“collieväritys”). Joskus irlanninkirjavilla esiintyy myös valkoisia piirtoja otsassa. Kaikkia irlanninkirjavuuden merkkejä koirassa ei kuitenkaan välttämättä ole, eli valkoisen määrä voi vaihdella. Geneettisesti irlanninkirjavalla koiralla voi olla vaikka vain valkoinen rintalaikku.
Buhundeilla täydet kaulukset ja valkoiset piirrot ovat melko harvinaisia, mutta niitä kuitenkin esiintyy. Puolikkaat kaulukset ja pitkät etujalkojen sukat taas ovat jopa kohtuullisen yleisiä.

Buhundilla laajat valkoiset merkit ovat virhe, mutta soopelilla buhundilla vähän isommatkin valkoiset merkit voivat helposti koiran aikuistuessa kadota vastavarjostuksen ja kirkastuneen turkinvärin sekaan. Mustilla buhundeilla tätä etua ei ole, vaan kaikki valkoinen näkyy syntymästä kuolemaan yhtä helposti. Ainoastaan vanhan koiran harmaantuminen saattaa piilottaa pikkuriikkisiä merkkejä rinnassa tai tassuissa.

S- tekee koirasta kokovärisen, joskin "kokovärinen" saattaa olla hieman harhaanjohtava sana. Geneettisesti SS-koiralla voi hyvin olla valkoista rinnassa tai tassujen kärjissä. Buhundeilla täysin kokovärinen koira onkin harvinaisempi kuin sellainen jolla on jonkin verran valkoista, vaikka koira ei olisikaan irlanninkirjava.
Yleensä koira lasketaan kokoväriseksi, jos sillä on alle 10% kehosta valkoista.

Näin liukuvalla skaalalla esiintyvät ilmiasut tuovat oman ongelmansa irlanninkirjavan ja kokovärisen erottamiseen toisistaan. Etenkin isojen rintalaikkujen kohdalla on usein mahdotonta tietää onko koira geneettisesti SS, Ssi vai sisi.

Kirjavuus periytyy muista lokuksista erikseen ja näkyy lähes kaikissa koirien väreissä (poikkeuksena esim. vaaleat / lähes valkoiset ee-keltaiset). Eli vaikka toinen vanhemmista olisi kokovärinen musta ja toinen vanhemmista irlanninkirjava soopeli, voi pentuihin syntyä irlanninkirjavia mustia yhtälailla kuin irlanninkirjavia soopeleitakin.

20-30 -luvulla on ollut useita kirjavia buhundeja, jotka ovat kuvauksesta päätellen olleet piebaldeja / lehmänkirjavia. Esim. "Valkoinen jolla punaiset laikut korvissa". Näitä oli periyttänyt etenkin erään valkoisen islanninlammaskoiran kirjava jälkeläinen, mutta koska kyse ei ole dominantista ominaisuudesta, on tuolloin ollut muitakin kantajia. Mm. "rodun ensimmäinen" koira, Flink, on saanut voimakkaasti kirjavan jälkeläisen (Flink itse oli irlanninkirjava).

Kaavioissa esitellään joitakin eri yhdistelmiä ja niiden mahdollisia tuloksia.

---

Heterotsygootti pilkutus + ei-pilkuttunut
Tt + tt	Isä: Tt sisi
Emä: tt sisi
	Pennut:
	50% Tt sisi	50% tt sisi

T-lokus on teoreettinen lokus, joka määrittää ovatko koiran valkeat alueet pilkuttuneet vai eivät, ja mahdollisesti myös kuinka voimakkaasti ne ovat pilkuttuneet. Tässä lokuksessa buhundeilla on kaksi mahdollista alleelia; T (pilkuttunut) ja t (ei pilkuttunut). Ns. roaningia (sekakarvaisuus) buhundeilla ei esiinny.

T = Lokuksen dominantti alleeli, pilkutus
t = Resessiivinen T-alleelille, Ei-pilkuttunut
Mahdollisesti myös "T^r" = Dominantti t-alleelille, T-alleeliin nähden dominoivuutta ei tiedossa. Sekakarvaisuus.

T- ja tt

On mahdollista, että T on epätäydellisesti dominantti, jolloin Tt-koira olisi vähän pilkuttunut ja TT koira olisi voimakkaammin pilkuttunut.

Pilkuttuminen on siitä mielenkiintoinen geeni, että se näkyy vain valkokirjavilla koirilla. Yksiväriselläkin voi olla pilkuttumisen geeni, mutta se ei vain näy. Ei ole siis mahdollista tietää mitkä koirat ovat pilkuttuneita mikäli niillä ei ole valkoisia merkkejä joissa pilkutus näkyisi. Lisähaastetta pilkuttuneiden koirien tunnistamiseen buhundeilla tuo se, että pilkutus ei yleensä näy vaalealla koiralla juuri ollenkaan.
Pilkuttuneella pennulla valkoiset alueet ovat syntyessä täysin valkeita ja pilkuttuminen alkaa vasta iän myötä. Luovutusikäisenä saattaa olla jo jonkinlaisia merkkejä havaittavissa, mutta hyvin vähän pilkuttuneella koiralla ei välttämättä sitäkään.

T-alleeli tekee koiran valkeisiin alueisiin pieniä perusvärin mukaisia pilkkuja, joitten koko voi vaihdella muutamasta karvasta selkeisiin pilkkuihin. Pilkkujen määrä, tiheys ja koko vaihtelevat, mutta kyse on kuitenkin selkeästi (ehkä hieman suttuisista) pilkuista.
Pilkuttuneella koiralla myös ihon pigmentti on pilkullinen.

Pilkuttuminen alkaa aina tassuista ja kuonosta, ja vähän pilkuttuneella koiralla nämä voivat olla ainoat alueet joilla pilkutusta esiintyy. Puhtaanvalkoinen rintamerkki mustalla koiralla ei siis välttämättä kerro siitä onko kyseisellä koiralla pilkuttumisen geeni vai ei.
Oman kokemukseni mukaan ensimmäinen selkeä merkki pilkuttumisesta on varpaiden tummuminen. Pennun kasvaessa varpaisiin ilmestyy enemmän ja enemmän sekakarvaisuutta, mutta kunnon pilkuttuminen alkaa vasta luovutusiän jälkeen. Tällainen pigmentin ilmestyminen valkoisille alueille on erinomainen merkki siitä, että koira on pilkuttunut. Normaalitilanteessa pigmentti voi laajentua tasaisesti ja näin pienentää valkeita merkkejä, mutta tämä ei aiheuta sekakarvaisuutta, vaan pitää valkeiden alueiden rajat selkeinä.

Kaavio näyttää yhdistelmän, jossa toinen vanhempi on heterotsygootti pilkuttunut ja toinen pilkuton. Useimmat yhdistelmät buhundeilla ovat tällaisia koska pilkutus on niin harvinaista. Ticking on kuitenkin normaali dominantti geeni ja toimii siis samoin kuin dominanttimusta.

---

Buhundeissa on vuosien aikana tavattu sallittujen muunnosten lisäksi myös erikoistapauksia. Kaikkiin näihin saattaa mahdollisesti edelleen harvinaisissa tapauksissa törmätä, joten käyn pikaisesti läpi toimintaperiaatteet.

Ll + Ll (l-kantaja + l-kantaja)	Isä: Ll
Emä: Ll
	Pennut:
	25% LL	25% ll
	50% Ll

on karvan pituutta määrittelevä lokus. Normaali buhund on lyhytkarvainen LL, mutta ulkomailla on tavattu pitkäkarvaisia (ll) buhundeja. Pitkäkarvaisuus on resessiivinen ominaisuus. L-lokuksessa ei esiinny muita alleeleja.

Molempien vanhempien tulee olla joko pitkäkarvaisia tai pitkäkarvaisuuden kantajia, että pentueeseen voi syntyä pitkäkarvaisia. Pitkäkarvaisuuden kantajan yhdistäminen ei-kantajaan tuottaa puolet kantajia (Ll) ja puolet normaaleja (LL).
Pitkäkarvaisuus buhundeilla tekee koiran turkista hyvin paljon pk islanninlammaskoiraa muistuttavan.

Osalla pitkäkarvaisuuden kantajista on hieman normaalia lyhytkarvaista pidempi turkki, mutta etenkään buhundeilla kantajan erottaminen normaalikarvaisesta ei aina ole kovin helppoa. Buhundien turkinpituus vaihtelee jo normaalikarvaisilla ei-kantajilla paljon. Kohtuullinen varmuus kantajuudesta saadaan geenitestillä.

Pitkäkarvaisuus rotuun on tullut oletettavasti ainakin vanhoista islanninlammaskoiraristeytyksistä. Myös rotuunotettujen koirien takaa on voinut tulla pitkäkarvaisuutta.

Viimeisin tietämäni pitkäkarvainen buhund on 80-luvulta Britanniasta. Kyseisen koiran jälkeläisistä kahta käytettiin eteenpäin ja sen sisaruksista ja puolisisaruksistakin löytyy lisääntyneitä yksilöitä. Tämä pitkäkarvainen yksilö löytyy siis nykypäivänäkin monista brittisukutauluista. Pitkäkarvaisuusgeenin säilymisestä tätä kautta ei ole varmaa tietoa, mutta mahdotonta se ei missään nimessä ole. Etenkin kun muistaa, että 80-luvun alun Brittikoirat olivat hyvin sisäsiitettyjä. Tuohon aikaan Britannian koko buhundkanta perustui yhteensä 11 eri koiraan, jotka oli tuotu 30 vuoden aikana. Näistäkin 11 koirasta yksi esiintyy vain yhden yhdistelmän kautta.
Tämä tarkoittaa siis sitä, että joku näistä 11 koirasta kantoi pitkäkarvaisuutta, eikä ole tietoa kuinka laajalle levinnyt geeni tuolloin oli. Pitkäkarvaisia yksilöitä on varmasti syntynyt enemmänkin, mutta niistä ei juuri huudella.

---

KbKy AyAy Bb + KyKy AyAy Bb (musta + soopeli)	Isä: KBKy AyAy Bb
Emä: KyKy AyAy Bb
	Pennut:
	25% KbKy AyAy BB	12,5% KbKy AyAy Bb	12,5% KbKy AyAy bb
	25% KyKy AyAy BB	12,5% KyKy AyAy Bb	12,5% KyKy AyAy bb

Määrittää koiran pigmentin väriä. Resessiivinen bb muuttaa kaiken eumelaniinin koiran turkissa ja ihossa mustasta ruskeaksi/suklaaksi. Buhund voisi olla siis ruskeasoopeli tai ruskea. Ruskeasoopeli ei erotu kovin paljoa mustapigmenttisestä soopelista; sen vastavarjostus on mustan sijasta ruskeaa ja nenä on ruskea. Myös silmät ovat monilla ruskeilla koirilla hieman vaaleammat kuin mustapigmenttisillä.
Yleensä ero mustan ja ruskean välillä on selkeä, mutta joskus ruskea pigmentti voi olla niin tummaa ettei sitä erota kunnolla mustasta ellei vieressä ole verrokkikoiraa.

B-lokuksessa on kolme tunnettua ruskeaa väriä aiheuttavaa alleelia, joista kaikki tuovat hyvin samankaltaisen lopputuloksen keskenään. Yleensä kaikkia merkataan vain yhdellä pienellä b-kirjaimella, koska normaalisti ei ole relevanttia tietää mikä/mitkä näistä alleeleista koiralla on. Resessiiviset alleelit ovat saaneet nimensä siitä kuinka ne aiheuttavat ruskean pigmentin:

B = B-lokuksen dominoivin alleeli, ei vaikutusta pigmenttiin, Brown
b^s = Resessiivinen ruskea, stop
b^d = Resessiivinen ruskea, delete
b^c = Resessiivinen ruskea, cysteine

Mustan buhundin tämä geeni muuttaa kokonaan tasaisen ruskeaksi. Osalla mustista buhundeista on karvanvaihdon aikaan ja/tai kesäisin ruosteenruskeaa väriä turkissa, mutta tätä ilmiötä ei pidä sekoittaa ruskeaan. Tässäkin tapauksessa viimeistään ruskea kirsu ja vaaleammat silmät erottavat geneettisesti ruskean koiran ruosteisesta mustasta.

Kaaviossa ruskeaa kantavan heterotsygootin dominanttimustan ja ruskeaa kantavan soopelin yhdistelmästä syntyvät pennut.
Ruskeaa kantavaa koiraa ei voi ulkonäöllisesti mitenkään erottaa koirasta, joka ei kanna ruskeaa. Ruskealle värille on kuitenkin olemassa geenitesti.

Ruskeaa väriä ei välttämättä enää esiinny buhundeilla lainkaan, mutta rodun kantakoirissa ruskea väri oli kyllä edustettuna. Kaikista värimerkinnöistä ei voi varmaksi tietää olivatko koirat ruskeita vai eivät (esim. harmaanruskea on voinut olla vaikka soopeli), mutta värimerkintää "suklaanruskea" ei voi tulkita miksikään muuksi. Vielä kun jalostukseen käytetyistä ruskeista osalla on mustia jälkeläisiä soopelin kanssa, voimme päätellä että kyseessä on varmasti ruskea, ei soopeli, riista tai muukaan väri jonka voisi tulkita ruskeaksi. Lisäksi rotumääritelmässä on aikoinaan kielletty ruskea nenä, joka jo vuosia sitten sai minut epäilemään sitä, että buhundeissa on esiintynyt ruskeaa väriä.

---

VP/Vp + VP/Vp (piirto + piirto)	Isä: VP/Vp
Emä: VP/Vp
	Pennut:
	25% VP/VP	25% Vp/Vp
	50% VP/Vp

Valkopää on tässä genetiikka-artikkelissa vain koska olen huomannut rodussa nykypäivänäkin joitakin viitteitä tähän geeniin. Valkopään genetiikkaa tai vaikutuksia ei tunneta tarkasti, mutta ainakin useilla muilla roduilla periytymistapa on dominantti. Lokus ei ole tiedossa.

Homotsygootilla valkopäällä on yleensä toisella puolen päätä iso valkoinen laikku tai muutoin hyvin paljon valkoista päässä. Valkopää lisää valkoisen määrää myös rinnassa ja niskassa. Buhundeissa erinomainen esimerkki on yksi buhundien isosedistä; Rapp Bjelland.
Heterotsygootti valkopää sekoittuu helposti irlanninkirjavuuteen. Yleisiä merkkejä ovat mm. piirrot (etenkin leveät ja epäsäännöllisen muotoiset) ja leveät kaulukset (etenkin niskasta kohti päätä nousevat), mutta pienimmillään heterotsygootilla valkopäällä voi olla ehkä vain leveä täplä kuononselässä tai hieman valkeaa leuassa. Etenkin jos pää- ja kaulamerkit yhdistyvät vähäisiin / olemattomiin sukkiin etujaloissa, voi olla syytä epäillä valkopäätä.

Valkopää itsessään ei ole koiralle vaarallinen kuvio, mutta suuret valkeat merkit korvien lähellä voivat aiheuttaa kuuroutta tai toispuoleista kuuroutta. Valkopää voi vaikuttaa myös silmän pigmenttiin (kuten muutkin suuret päämerkit) ja tehdä koiran molemmista tai vain toisesta silmästä sinisen.
Valkopäätä ei ole varsinaisesti kielletty buhundien rotumääritelmässä, mutta suuret valkoiset merkit laskevat näyttelyarvosanaa.

---

Takakannukset ovat buhundeilla yleisesti esiintyvä ominaisuus. Takakannuksia on esiintynyt rodun alkuajoista lähtien, mutta tietyssä vaiheessa niitä poistettiin buhundeilta, koska pelättiin niiden aiheuttavan ongelmia myöhemmässä elämässä. Edelleen takakannuksia poistetaan joissakin maissa, mutta Suomessa se on onneksi jo kiellettyä.
Ongelman kirurgista poistamista tärkeämpää olisikin kiinnittää jalostuksessa huomiota kannusten rakenteeseen ja tiiviyteen, että ne eivät vauhdissa repeydy. Myös kynsien pitäminen lyhyenä on tärkeää koska kannuskynnet ovat usein ilmassa eivätkä täten kulu kuten normaalit kynnet. Kannusten esiytymistiheyteen voi myös vaikuttaa jalostuksen keinoin.

Takakannuksia on kahdenlaisia; luullisia ja luuttomia. Niitten määrä voi vaihdella yhdestä kolmeen ja toisessa takajalassa voi olla eri määrä kannuksia kuin toisessa. Myös kynsien määrä kannuksissa vaihtelee, ja osa kynsistä saattaa kasvaa jopa vasta luovutusiän jälkeen. Yleensä takakannukset ovat luuttomia.
Periytymismekanismi ei ole täysin tunnettu ja kyseessä onkin mahdollisesti monen eri geenin yhdistelmä. Mitä enemmän koiralla on "kannusgeenejä", sitä suuremmalla todennäköisyydellä sillä on kannukset. Takakannuksiin liittyvät geenit saattavat myös vaihdella roduittain.